COMPORTAMIENTO REPRODUCTIVO DEL CALAMAR DE ARRECIFE Sepioteuthis sepioidea (Cephalopoda: Teuthoidea).

Muchas especies de calamares forman grandes cardúmenes y presentan interacciones sociales bastante complejas, sin embargo, solo se tienen descripciones del comportamiento reproductivo, muchas de estas fragmentarias, de  15 especies de Teutoideos. Algunos de los comportamientos reproductivos mas elaborados tienen lugar en dos especies costeras del Caribe; Sepioteuthis sepioidea y Loligo plei. La conducta reproductiva de S. sepioidea fue reportada por primera vez por Arnold (1965) y subsecuentemente por Moynihan & Rodaniche (1982) y por Hanlon & Fotythe (datos sin publicar). A pesar de su complejidad, la característica mas resaltante de S. sepioidea es que emplean gran cantidad de tiempo y energía en la reproducción. Los primeros signos de actividad reproductiva se manifiestan con cambios en las relaciones sociales y espaciales. Forman cardúmenes de 10 a 30 individuos y subgrupos (fiestas de cortejo) constituidos usualmente por 1 hembra y de 1 a 5 machos ( 1), (Fig. 1).

Fig. 1.   Formación de parejas al inicio de la actividad reproductiva.

Como en el caso de los calamares de los géneros Loligo y Sepia los machos y las hembras S. sepioidea  forman parejas en donde las hembras son acosadas y protegidas por un macho, separándolas de otros competidores. Los sexos se distinguen rápidamente debido a que los machos son usualmente mas pequeños y el margen posterior del manto de las hembras es mas redondeado. Durante el cortejo los sexos también se diferencian por sus patrones de comportamiento y  por la visibilidad  de las gónadas y de las glándulas accesorias nidamentales a través del manto de la hembra. El comportamiento sexual generalmente es iniciado por un macho agresivo que selecciona a una hembra  nadando paralelamente a esta; agitando sus aletas rápidamente  exhibe un patrón de coloración rojizo pálido particularmente visible en la superficie ventral (Fig. 2).

Fig. 2.  Pareja de  S. sepioidea al inicio del cortejo; macho (der.) presenta patrón de coloración ventral característico.

Al inicio del cortejo,  las hembras muestran una fría respuesta y prestan poca atención a los machos que las acosan;  eventualmente aceptan al pretendiente aunque sin ninguna preferencia aparente por algún individuo en particular. No se observan signos de comportamiento defensivo en las hembras pero, ocasionalmente,  estas saltan fuera del agua cuando son perseguidas por los machos. En una fase posterior del cortejo, las hembras nadan paralelamente a los machos exhibiendo su propio patrón de coloración. Estos, presentan una banda ancha marrón oscura dorsal la cual se encuentra dividida por una línea de luminosos iridocitos (fig. 3).

Fig. 3. Coloración dorsal del macho (abajo), se observa claramente la línea media de iridocitos.

Los patrones de cortejo de las hembras envuelven una contracción generalizada de los cromatóforos (*), excepto en la región dorsal del manto.  Aquí, en la mitad anterior, una línea medio-dorsal marrón oscuro esta cruzada por una mancha en forma de yunta (marrón oscuro) ubicada alrededor del manto. Ocasionalmente, durante esta fase, los espermatoforos (**) están plenamente visibles sobre el heptocotilo (***) del macho. Los machos defienden activamente a sus parejas exhibiendo una coloración defensiva, en el dorso del manto y los brazos, que involucra un patrón reticulado de cromatóforos multicolores (fig. 4 y 5). Cuando el acercamiento del competidor es mas insistente, la coloración se hace mas intensa y los brazos se despliegan cada vez mas ampliamente hasta que dos brazos se doblan hacia atrás paralelos a la cabeza y el manto. Algunas veces el macho acosador replica exhibiendo el mismo patrón pero usualmente se retira. En raras ocasiones, si ninguno de los pretendientes se retira, uno (el macho original) persigue al intruso abandonando a su hembra (2).

Fig. 4. Macho (der.) en actitud defensiva mostrando patrón de coloración reticulado.

Fig. 5. Pareja de machos (centro y abajo) compitiendo por una hembra.

Reproducción

La copulación se observa raras veces y ocurre rápidamente. Cuando ambos animales están paralelos uno al otro, el macho toma a la hembra de frente, cabeza con cabeza, y la fecunda. Durante la copula, el heptocotilo recibe espermatoforos del embudo del macho o toma una masa de espermatoforos del saco de Needhan. El heptocotilo del macho se introduce luego en la cavidad del manto de la hembra y deposita los espermatoforos en la pared de esta, cerca de la abertura de los oviductos. A medida que los huevos se desprenden del oviducto, cada uno de ellos es envuelto en una capsula o membrana doble en la glándula de dicho conducto. Una glándula nidamentaria brinda protección adicional; situada en la pared del manto, cerca de la glándula del oviducto, se abre independientemente hacia la cavidad del manto. Las secreciones de esta glándula envuelven los huevos en una masa gelatinosa. Después de abandonar la cavidad del manto los huevos son tomados con los brazos y pueden ser fecundados por los espermatozoides que se encuentran en el receptáculo seminal de la hembra situado debajo de la boca. La hembra fija entonces los huevos fecundados al sustrato (3), (Fig. 6).

Fig. 6. Hembra fijando los huevos al sustrato  en una grieta del  fondo coralino (izq) y macho en actitud defensiva (der).

 Los huevos de S. sepioidea son bastante grandes (6 x 3 mm promedio) y están  contenidos en racimos de alrededor de 3.8 cm de largo (10 huevos por racimo promedio). La primera segmentación ocurre a las dos horas y media de la puesta de los huevos y la eclosión aproximadamente seis semanas mas tarde. Los embriones recién salidos miden 1,2 cm (incluyendo los tentáculos), y la cabeza  4 mm de ancho. Posteriormente a la puesta de los huevos las hembras mueren invariablemente (2).

 (*) La coloración típica de los cefalópodos, con excepción de Nautilus, es debida a la presencia de cromatoforos en el integumento. La expansión y contracción de estas células depende de la acción de músculos diminutos que se insertan en la periferia de las mismas. Cuando se contraen los músculos el cromatóforo se extiende para formar una gran placa plana; cuando se relajan,  se concentra el pigmento haciéndose menos evidente. Algunas especies poseen cromatóforos de diversos colores (amarillo, naranja, rojo, azul y negro)  y los de un solo color pueden encontrarse en grupos o capas. El efecto de los cromatóforos se incrementa por la presencia de capas mas profundas  de iridocitos, que reflejan la luz de manera selectiva. La coloracion de la piel en un momento determinado, es por lo tanto, el resultado del paso de la luz a través de los filtros del  cromatoforo expandido y de los filtros del iridocito. Los cromatoforos son controlados por el sistema nerviosos y quizá por hormonas, siendo la visión el estimulo inicial principal (3).

 (**) El espermatoforo es una estructura en forma de bate de beisbol y consta de una masa alargada de espermatozoides, un cuerpo de cemento, un organo eyaculador enrrollado, parecido a un muelle, y un casquete o caperuza. El espermatoforo se descarga al retirar la caperuza; el organo eyaculador entra en eversion y expulsa la masa de espermatozoides. El cuerpo de cemento se adhiere al receptaculo seminal o pared del manto y la masa de esperma se desintegra, liberando espermatozoides hasta por dos dias (3).

 (***) En los cefalopodos la copulacion puede tener lugar en la cavidad del manto o fuera de la misma, pero en cualquier caso implica copulacion. En virtud de la restriccion de la abertura de la cavidad del manto, uno de los brazos del macho (el cuarto en las jibias y calamares,  y el tercero en los octopodos) se ha modificado convirtiendose en organo de introduccion, fenomeno llamado heptocotilia; el brazo modificado recibe el nombre de heptocotilo (3).

Fotos: Juan Pedro Ruiz Allais

Referencias

 1-  Hanlon R. & Messenger J. 1996. Cephalopod behavior. Cambrige university press. 6 febrero  2012.

2- JOHN M. ARNOLD . 1965. OBSERVATIONS ON THE MATING BEHAVIOR OF THE SQUID. SEPIOTEUTHIS SEPIOIDEA Lerner Marine Laboratory, Bimini, Bahamas. 20 enro 2012.

 3- Barnes R. 1984. Clase cephalopoda. Pp 460-489. In: Zoologia de los invertebrados. Tercera edicion. Interamericana, Mexico.