LA ZONACIÓN DE MANGLARES Y SUS CAUSAS

Las diferentes especies arbóreas de mangles suelen agruparse formando bosques mixtos muy diferenciados en cuanto a su composición, pero mostrando generalmente una predominancia de determinada especie, la cual se manifiesta en el establecimiento de “franjas” o “zonas”, nítidamente delimitadas unas de otras, dentro de la comunidad. A esta delimitación sucesiva por especies dominantes, se le conoce como “zonación”.

Un esquema generalizado de zonación de un bosque de manglar se visualiza mediante el corte o transecto esquemático (Fig. 4).

Existen diversos factores que pueden modificar este patrón general de zonación, contándose actualmente con diferentes modelos de acuerdo a los criterios utilizados por los diversos investigadores en manglares.

Uno de los primeros modelos que se mantuvo válido durante mucho tiempo fue el de Guppy (1917) hasta que los investigadores se dieron cuenta de que regiones con determinadas peculiaridades ambientales siempre presentaban alteraciones del patrón de zonación general.

Chapman (1944), por ejemplo, destacó el papel de la salinidad como factor determinante en el arreglo zonal de los manglares insulares de Jamaica.  Thom (1967) le confirió mayor importancia a la topografía del terreno y a las características estructurales de suelo para explicar el arreglo zonal de los manglares de Tabasco, México, coincidiendo con ello Lamberti (1969), quien estudió la zonación de manglares en Brasil.

Por otra parte, Mizrachi y Pannier (1980) sostienen que la distribución zonal de las especies de mangle se basa en la amplitud que poseen los mecanismos de resistencia de las diferentes especies a la salinidad y a factores como oxígeno en el suelo y luminosidad, los cuales a su vez son modificables por la topografía del terreno.

Los ejemplos mencionados obligan, en la actualidad, a prescindir de un esquema único de arreglo zonal y a sustituirlo por un enfoque mediante el cual la presencia y el arreglo de manglares en una localidad costera determinada es una cuestión compleja, resultante de la interacción de características biológicas propias de los individuos con los parámetros ambientales característicos del lugar, los cuales varían en su significado para los mangles de acuerdo con los criterios de los diferentes investigadores, como se ilustra en la siguiente tabla.

Fig. 4. Dibujo representativo de las formas de crecimiento de las cuatro especies de mangles, como normalmente se encuentran guardando sucesión natural. De izquierda a derecha: Conocarpus erectus (botoncillo), Laguncularia racemosa (mangle blanco), Avicennia germinans (mangle negro) y Rhizophora mangle (mangle rojo)

Después de discutir la posibilidad de modificar el patrón general de zonación debemos fijar la atención en el esquema presentado en la figura 4 donde se observa, a primera vista, la indicación de los niveles de la marea y la característica de la constitución del suelo en relación con la capa vegetal.

El transecto, en consecuencia, queda dividido en varias zonas, de las cuales la más externa, denominada «zona de incidencia del oleaje», está formada por una faja integrada por individuos pertenecientes al género Rhizophora («mangle rojo»), y están consideradas como las plantas pioneras, que crecen sobre el suelo, permanentemente, hasta quedar sumergidas en el agua.

La maraña de raíces arqueadas o «raíces zancudas» que caracteriza esta zona externa de mangle rojo puede provocar, de acuerdo al patrón de circulación de agua establecido, una sedimentación de materiales orgánicos e inorgánicos suspendidos en el agua, formándose, en consecuencia, un suelo de granulación muy fina que puede extenderse en considerables dimensiones y servir de sustrato apto para ser poblado con nuevas plantas. En este caso, la franja de mangle rojo se extiende en avance hacia el frente marino.

Raíces zancudas de Rhizophora mangle

En situaciones en que la energía del oleaje incida lateralmente sobre la línea costera, o en el caso de que ocurra un fenómeno de hundimiento costero, aumentará la fuerza erosiva del agua con la penetración del mar hacia tierra firme, produciéndose la migración de manglares en orientación tierra adentro. Esta capacidad de la zona frontal marina del manglar de actuar.como un agente geomorfológico regulador de la sedimentación costera, le confiere importantes características como indicador para determinar los cambios del nivel del mar en lapsos de tiempo prolongados.

A la zona pionera externa de mangle  rojo, le sigue usualmente una franja denominada Avicennia germinans («mangle negro»), la cual es fácil de reconocer por la abundancia de numerosos «neumatóforos», característicos de esta especie, que no son más que raíces con crecimiento vertical, «telescópicas», las cuales sobresalen del nivel máximo que pueda alcanzar el agua de marea, y tienen como función suministrar al resto de la planta, arraigada dentro del suelo pantanoso, carente de oxígeno, suficiente aire para el cumplimiento de las actividades metabólicas de sus tejidos internos.

A esta franja de Avicennia, en sentido hacia tierra firme, se le pueden asociar, aunque en número más reducido, individuos de mangle blanco, Laguncularia racemosa, y otras especies arbóreas no mangles, entre las cuales se pueden encontrar ocasionalmente el Habiscus tiliaceus y la Thespesia populnea, «Cremón», ambos géneros pertenecientes a la familia de las Malváceas, así como también el helecho gigante, con frondes que pueden alcanzar hasta cuatro metros de altura, el Acrostichum aureum, entre otras.

A la zona de Avicennia le sigue, como franja más interna, la ocupada por el «mangle botoncillo» (Conocarpus erectus), especie que prospera sobre terreno firme, predominantemente arenoso y fuera del alcance de las mareas diurnas, que puede crecer junto con otras especies de árboles playeros, como la «uva de playa» ( Coccoloba uvifera), el «almendrón» ( Terminalia catappa), palmeras de coco y diversas especies de árboles típicos de la selva tropical costera.

A todas estas plantas que ocupan la zona costera se les agrupa, grosso modo, dentro de las «halófitas» o plantas que pueden vivir y reproducirse en suelos de alta salinidad, la cual es originada principalmente por factores como la influencia marina, a través del flujo y reflujo de las mareas, aspersión salina producto del oleaje contínuo que incide en la playa y la alta evaporación concentradora de sales a que están sometidos los suelos de estos lugares. No obstante, los mangles han sido reconocidos como excepcionales dentro del grupo de halófitas, por estar dotados de una amplia y variada serie de mecanismos adaptativos que les permiten, más que a ninguna otra planta halófita, extender su margen decolonización, alcanzando una mayor área de distribución geográfica.

Sin entrar a analizar detalladamente dichos mecanismos, sólo mencionaremos los netamente morfológicos, como son, el poseer glándulas de excreción salina, bandas de abscisión en la base de los pecíolos de las hojas, que permiten la caída de éstas cuando alcanzan saturación de sal, o tejidos acuíferos especiales, que se llenan de agua, con la cual diluyen la sal que paulatinamente se va acumulando en las hojas a medida que éstas envejecen.

Mecanismos de tipo fisiológico, como los que llevan a las semillas a  realizar su germinación estando aún unidas a la planta madre, fenómeno que se conoce como «viviparía», con lo cual se acondiciona a la joven plántula al medio salino en donde, posteriormente, se va a implantar y a desarrollar.

Mecanismos de tipo bioquímico y biofísico como el de «ultrafiltración», el cual consiste en que las raíces de las plantas filtran el agua salada del medio que las rodea, dejando pasar el agua dulce con muy poco o ningún contenido salino. Los mangles que poseen este mecanismo, entre los cuales se encuentra el género Rhizophora, se denominan «excluyentes», a diferencia de un grupo de mangles, entre los cuales se cuentan Avicennia, Laguncularia y Conocarpus, que se  denominan «excretores» por poseer glándulas activas de excreción de sal.

Es bueno advertir, que esta clasificación de los mangles, según los tipos de mecanismos adaptativos que posean, es un tanto arbitraria, por cuanto un análisis minucioso ha revelado que casi todos los mecanismos están presentes en las distintas especies de mangles, variando únicamente el rango de amplitud con que éstos se manifiestan de acuerdo a las circunstancias, que van desde el estado de desarrollo de la planta hasta los factores climáticos incidentes sobre ésta. Cabe aquí como ejemplo, para aclarar este punto, el caso de Laguncularia racemosa. Este mangle está dotado de glándulas de excreción salina, las cuales son activas durante la fase juvenil de las hojas pero, con la edad de éstas, las glándulas se hacen ineficientes y entra en acción el mecanismo de acumulación de agua en tejidos acuíferos que se desarrollan en la hojas con el fin de diluir la sal.

Naturalmente, que la capacidad que poseen estas plantas no sólo de optimizar un mecanismo de adaptación a la salinidad sino de recurrir, en casos determinados, a mecanismos subyacentes, le proporciona a los mangles un mayor rango de resistencia a la salinidad, lo cual repercute en una

mejor adaptación y, consecuentemente, en una mayor productividad. Cada uno de estos mecanismos posee en cada uno de los tipos de mangle, el umbral de inducción regulado, a su vez, por factores de diversa naturaleza, y un límite de acción más allá del cual las plantas no pueden desarrollarse, obligándolas a colocarse en un gradiente zonal.

Asociadas a los componentes arbóreos del manglar crecen en las aguas someras, a la sombra de las copas arbóreas, algas pertenecientes a los géneros Caulerpa, Acetubularia, Hallmeda, Sargassum, Penicillus, entre otros. De la misma manera, sobre las raíces aéreas del mangle rojo, expuestas a los desniveles de las mareas, se encuentran asociaciones epifíticas y sésiles muy particulares constituídas, por algas, ostras, tunicados, esponjas y otros grupos de organismos marinos, tal como se desprende de la Figura 5, representativa de la comunidad sésil de la franja de Rhizophora de un manglar insular-lagunar del Caribe (Toffart, 1983).

Las masas de agua que cubren los suelos sumergidos del manglar contienen abundancia de fito y zooplancton, y, en especial, diatomeas que contribuyen a la productividad primaria total del ecosistema. Sobre los abundantes residuos vegetales en descomposición prolifera una considerable diversidad de bacterias y hongos sa­profíticos, aún escasamente estudiados, que intervienen como agentes degradadores de la materia orgánica.

La fauna asociada a los manglares venezolanos todavía está lejos de ser conocida en su totalidad, por lo que urge una dedicación más intensa por parte de nuestros zoólogos a la realización de inventarios exhaustivos de la misma en los diferentes sectores de manglares del país. Sin embargo, puede asegurarse que el grupo relativa­ mente mejor conocido es el de las aves, en el cual han sido inventariadas alrededor de 80 especies en la costa venezolana.

A diferencia de la visión generalizada de la composición taxonómica de los manglares, el sistema manglar, considerado como una unidad ecológica integrada, autosuficiente y de componentes vegetales y animales altamente adaptados a las condiciones físicas particulares del ambiente, presenta el comportamiento de un ecosistema abierto con respecto al flujo de energía y de materia. Transforma con gran eficiencia el CO2, fijado del aire con ayuda de la energía solar, en material orgánico indispensable para la vida de los organismos y extrae exhaustivamente los nutrientes contenidos en el agua circulante, requeridos para el mantenimiento de su estructura y crecimiento. En este sentido puede comparársele a un «superorganismo» filtrador de nutrientes y sintetizador de materia orgánica intercalado entre la fase terrestre y marina de la costa tropical y cuya función principal consiste en elaborar materia orgánica, para cederla a sistemas marinos adyacentes, los cuales la utilizarán para la subsistencia de sus complejas redes alimenticias.

 Sensible a cambios ambientales, el manglar reacciona a veces ante variaciones rápidas del proceso de transformación de los suelos, generalmente pobres en oxígeno, sobre los cuales se establece, con alteraciones en su composición florística y faunística y en su capacidad para regular los procesos metabólicos que lo caracterizan.

 Se comprende, que por razones de este gran dinamismo, los manglares, no sólo han jugado un papel importante en la repoblación de las costas tropicales en períodos evolutivos transcurridos desde hace millones de años, sino que, actualmente, se han convertido en importantes indicadores de cambios ambientales, a corto plazo, inducidos por diversas actividades humanas. Por lo tanto, es necesario situar la evolución de los manglares actuales en un sistema coordinado de tiempo/espacio, que por una parte explique su ubicación geográfica de acuerdo a los característicos paisajes fisiográficos derivados de la historia geomorfológico costera cumplida a largo plazo, y p0r otra, interprete su presencia en cada paisaje como consecuencia de una respuesta de la comunidad biótica, en lapsos de tiempo relativamente breves, a los factores ecológicos incidentes en el presente.

Sin pretender ser exhaustiva, ya que no incluye importantes grupos taxonómicos como insectos, arácnidos, etc., la siguiente tabla presenta una lista de la fauna conocida de los manglares venezolanos.

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Tomado del Cuaderno Lagoven “Los Manglares de Venezuela” por Federico Pannier y Rosario Fraíno de Pannier / Impreso por Refolit C.A. 1989 / Serie Cuadernos Lagoven 1976-1997 / Lagoven S.A./ Filial de Petróleos de Venezuela /
Ver:
– LA DISTRIBUCION DE LOS MANGLARES EN VENEZUELA Y SUS CAUSAS
– LA DINAMICA EVOLUTIVA DE LOS SUELOS DEL MANGLAR