EQUINODERMOS (ECHINODERMATA) PARTE 1: ERIZOS Y ESTRELLAS DE MAR.
Revisión bibliográfica: Juan Pedro Riuiz Allais; Fotos y videos: Humberto Ramirez Nahim.
Los equinodermos son un grupo amplio de invertebrados marinos con alrededor de 7000 especies descritas. Son miembros muy importantes de las comunidades bentónicas con una extensa distribución que abarca desde polos hasta los trópicos.
Las púas y las protuberancias puntiagudas proporcionan a los equinodermos una apariencia espinosa, de ahí el nombre de Echinodermata ‘’piel con espinas’’. Poseen simetría radial secundaria* pentámera. Los equinodermos han combinado en exclusiva la simetría radial con la movilidad y hacen gala de una amplia variedad de modos de vida y estrategias alimentarias.
El cuerpo de los equinodermos esta formado por un endoesqueleto que es segregado en el interior de tejidos (puede confundirse con un esqueleto externo como el de los crustáceos). Poseen una superficie oral, donde se localiza la boca y una superficie opuesta o aboral. Han desarrollado un característico sistema vascular acuífero formado por un conjunto de conductos y reservorios llenos de líquido que intervienen en el transporte interno y que accionan hidráulicamente salientes carnosos denominados pies ambulacrales. El agua entra en el sistema a través de la madreporita, un huesecillo poroso, a menudo en forma de tamiz, situado en la superficie aboral. Las partes externas de los pies ambulacrales, o podios, pueden tener diversas funciones, como la locomoción, el intercambio gaseoso, la alimentación, la fijación de sustrato y la recepción sensorial. Gran parte de la biología de los equinodermos está relacionada con este exclusivo sistema vascular acuífero (1,2).
*Los adultos presentan simetría radial mientras que sus estadios larvales tienen simetría bilateral.
Taxonomía:
El filo Echinodermata se divide por lo general en cinco clases: Asteroidea (estrellas de mar); Echinoidea (erizos y lochas o dólares de mar); Ephiuroidea (ofiuras o estrellas quebradizas); Holoturoidea (holoturias o pepinos de mar) y Crinoidea (plumas de mar). Sin embargo, una clasificación actual de los equinodermos incluye una sexta clase; Concentricycloidea (3):
Filo Echinodermata
Subfilo Pelmatozoa. Equinodermos inmóviles casi siempre o muy lentos.
Clase Crinoidea. Crinoideos. Lirios de mar.
Subfilo Eleutherozoa. Equinodermos móviles.
Clase Asteroidea. Estrellas de mar.
Clase Ophiuroidea. Ofiuras.
Clase Echinoidea. Erizos de mar, regulares e irregulares.
Clase Holothuroidea. Pepinos de mar, pierden típica simetría radial.
Clase Concentricycloidea. Margaritas de mar. Un género y dos especies.
Nota: La posición de los Concentricycloidea dentro de los echinodermatas no está bien definida. No hay acuerdo en si deben formar una clase aparte o si deben considerarse como Asteroideos muy modificados (4).
Clase Echinoidea (erizos de mar):
La historia evolutiva de los equinoideos se remonta a unos 460 millones de años (Ordovícico Medio) y está bien documentada por su extenso registro fósil. De un número relativamente pequeño de especies actuales de equinoideos, algo más de 1000, se contrapone un rico registro fósil con aproximadamente 10.000 especies fósiles nominales. Desde la época de los dinosaurios, los erizos de mar podrían haber sido el grupo de consumidores más importante que vivía en hábitats marinos poco profundos.
Anatomía:
En los echinoideos el endoesqueleto forma un caparazón redondeado, rígido con púas y pedicelarios. La locomoción se consigue con púas móviles insertadas en las placas del caparazón y por pies ambulacrales terminados en ventosas. La boca está en la parte inferior y el ano en la superior. La boca tiene un sistema complejo de piezas rígidas llamada linterna de Aristóteles, que se utiliza para trocear las algas y desprender detritus del fondo (Fig.1). Los erizos son muy comunes en las costas rocosas de todo el mundo. También existen especies como los erizos corazón (Meoma ventricosa) y los dólares o lochas de arena (Mellita quinquiesperforata) que tienen el cuerpo aplanado con púas cortas y están adaptados a vivir en fondos blandos. Son sedimentívoros y utilizan sus pies ambulacrales para atrapar partículas orgánicas
Fig.1. Anatomía general de un Echinoideo. (Brusca y Brusca 2005)
Ecología:
Los erizos de mar viven en un amplio rango de profundidades pero el conocimiento sobre su impacto ecológico se limita en gran medida a los hábitats marinos poco profundos. Están entre los consumidores más importante en las comunidades marinas poco profundas de todo el mundo. Algunas pocas especies controlan la estructura y el funcionamiento de una amplia gama de comunidades marinas, incluyendo bosques de algas, praderas marinas y ecosistemas de arrecifes de coral.
Se sabe que extensos bosques de algas y praderas de pastos marinos pueden ser denudadas por completo por la acción de agregaciones de erizos de mar en busca de alimento. Como consecuencia de esto, se afectan hábitats y se generan importantes cambios en el entorno físico. Compiten con otros herbívoros y tienen un efecto importante en las tasas de acumulación de carbonato de calcio de la estructura del arrecife a través de sus actividades bioerosivas.
Estudios de campo realizados en poblaciones del erizo negro Diadema sp. han evidenciado que la especie es capaz de generar cambios profundos en la abundancia, diversidad y productividad de las algas. Igualmente, que pueden consumir grandes cantidades de Thalassia (pasto marino) formando amplias zonas desnudas alrededor de los arrecifes. Tambien, se ha observado que ocasionalmente se alimentan de corales y que influyen en el reclutamiento de estos a través de su pastoreo. No obstante, en los arrecifes de coral, los erizos cumplen una función fundamental al controlar las poblaciones de macro algas. La reducción de las poblaciones de algas favorece el asentamiento de las larvas de coral e incrementa la resiliencia de los arrecifes.
Entre los factores que más afectan al ciclo vital de los erizos de mar están la cantidad y calidad del alimento al igual que, la acción de los depredadores durofágicos (que consumen presas con caparazón duro). Los erizos de mar son extremadamente susceptibles a la depredación y en gran medida han respondido a ella desplazándose a zonas profundas y viviendo aguas antárticas. (ver: https://costadevenezuela.com/2010/05/06/erizo-de-espinas-largas-diadema-antillarum-diadematidae/)
Mortalidad Masiva del erizo Diadema antillarum en el Caribe (1983-1984)
En enero de 1983 se detectó por primera vez en Punta Galea, entrada atlántica del canal de Panamá, un evento de mortalidad masiva del erizo de mar Diadema antillarum. En apenas 13 meses la enfermedad se había extendido por todas las áreas de distribución de la especie. Cuando la epidemia termino en febrero de 1984, había cubierto todo el Caribe y el Atlántico tropical occidental, un área de 3,5 millones de kilómetros cuadrados. La mortalidad de D. antillarum entre 1983-1984 es la mas extensiva jamás reportada para cualquier animal marino. Mas del 93% de los D antillarum existentes murieron en todas la localidades.
Causas:
No se sabe con certeza que causo la epidemia que diezmo las poblaciones de D. antillarum, sin embargo, el hecho de que se extendiera tan rápidamente y que solo afectara a esa especie en particular, sugiere que la causa fue un agente patógeno. Algunas investigaciones sugirieron que la causa podría haber sido alguna especie de bacteria patógena del género Clostridium*. Estos bacilos producen esporas que pueden ser transportadas por las corrientes marinas a grandes distancias, no obstante, no hay evidencias concluyentes sobre esto. Tampoco se encontró ninguna conexión obvia con irregularidades climáticas en la muerte de los erizos (6).
Nota: el género Clostridium incluye bacterias comunes y libres en la naturaleza, así como patógenos de importancia. Hay seis especies principales responsables de enfermedades en humanos: C. botulinum (botulismo); C.tetani (tétano); C. septicum (septicemia); C. perfringers (necrosis); C. sordellii (choque toxico).7
Impacto ecológico:
La drástica reducción de las poblaciones de D. antillarum trajo como consecuencia un aumento en la cobertura de algas filamentosas y carnosas a expensas de las algas coralinas incrustantes que solían predominar en áreas de alta actividad de pastoreo de Diadema. Especies como Acanthophora, Halimeda, Dictyosphaeria, Dictyota, Jania, Laurencia, Wurdemannia, Lobophora, Sargassum y Turbinaria, géneros de macroalgas con especies que eran raras o estaban representadas solo como pequeños individuos en comunidades de algas bajo pastoreo intenso de Diadema, aumentaron en abundancia relativa después de la mortalidad masiva (6).
Nota: El aumento de cobertura de las algas afecto a los arrecifes de coral que en muchas área fueron asfixiados por completo. Este fenómeno es comparable al que esta sucediendo actualmente con la invasión del coral blando exótico Unomia stolonifera en parte de las costas de Venezuela (ver: https://costadevenezuela.com/2023/11/03/coral-exotico-unomia-stolonifera-antes-xenia-sp-se-extiende-por-el-mar-caribe/).
Las poblaciones de D.antillarum comenzaron a recuperarse con relativa rápidez después de la pandemia gracias a la fertilidad de la especie que se reproduce con frecuencia, produciendo millones de huevos por desove y cuyas larvas pueden dispersarse ampliamente a través de las corrientes marinas.
Picaduras y Toxicidad:
Las gónadas (glándulas reproductoras) de varias especies de erizos de mar pueden ser venenosas durante el período reproductivo. Paracentrotus lividus, Tripneustes ventricosus, Diadema antillarum y otras especies se han mencionado en relación con el envenenamiento (por consumo) causado por erizos de mar.
Las espinas de los erizos son redondeadas en la punta o huecas y contienen sustancias toxicas en su interior. También pueden tener pedicelarios urticantes que, por lo general, tienen más veneno que las espinas. El veneno de los erizos contiene glucósidos esteroides, hemolisinas, proteasas, serotonina y sustancias colinérgicas. Frecuentemente, las espinas se desprenden y penetrar en la víctima. Al pisarlas, estas espinas causan heridas punzantes con dolor inmediato, sangrado y edema. Pueden producir dolor muscular intenso por periodos de hasta 24 horas. En algunos casos, puede existir pigmentación azul oscura o negra (tatuaje temporal) en los tejidos circundantes debido a las espinas oscuras. Una espina retenida puede causar tenosinovitis o un granuloma. También puede causar síntomas sistémicos como náuseas, vómitos, parestesias, debilidad, dolor abdominal, síncope, hipotensión y dificultad respiratoria.
La mayoría de los incidentes de envenenamiento ocurren en aguas tropicales y subtropicales, y son más comunes entre buceadores, especialmente en aguas poco profundas cerca de costas rocosas.
Tratamiento:
La extracción de todas las espinas visibles debe ser inmediata, ya que pueden seguir causando envenenamiento incluso una vez desprendidas del cuerpo del erizo. La zona herida debe sumergirse en agua caliente (40 °C – 46 °C), según la tolerancia del paciente, durante 30 a 90 minutos o hasta que se produzca un alivio considerable del dolor. Se debe tener cuidado de no causar quemaduras térmicas. También se debe considerar la analgesia oral. Se debe actualizar el estado de la vacuna antitetánica. En ocasiones, la infiltración de anestesia local o un bloqueo nervioso pueden ser útiles como complemento para el alivio del dolor (8).
Clase Asteroidea (estrellas de mar):
Las estrellas de mar pertenecen a un grupo amplio de invertebrados marinos, los equinodermos, con alrededor de 7000 especies descritas, son miembros muy importantes de las comunidades bentónicas con una extensa distribución que abarca desde polos hasta los trópicos.
Según los registros fósiles, las estrellas de mar aparecieron hace unos de 450 millones de años. La clase Asteroidea tiene alrededor 1.900 especies, separadas (según algunos sistemas taxonómicos) en tres superórdenes: Forcipulatacea (órdenes Forcipulatida y Brisingida); Spinulosacea (orden Spinulosida) y Valvatacea (órdenes Valvatida, Paxillosida y Notomyotida), y el orden Velatida.
La mayoría de las especies tienen cinco brazos que irradian de un disco central, aunque algunas especies pueden tener mas de 50. El madreporito y el ano se ubican en la cara aboral y la boca en la ventral (Fig.1). Tienen un sistema digestivo sencillo con un intestino corto y carecen de sistema circulatorio especifico. El oxigeno y los nutrientes son transportados por el líquido celomático que llena la cavidad corporal (celoma). El intercambio respiratorio se realiza a través de pequeñas prolongaciones ramificadas de la pared del cuerpo conectadas con la cavidad celomática.
Muchos asteroideos dependen de la parte eversible de su estómago para la obtención de alimentos. En lugar de ingerir la comida directamente a través de la boca, expulsan (‘’vomitan’’) el estómago envolviendo a la presa. A continuación, segregan enzimas primarias que digieren los tejidos para posteriormente absorber esta especie de ‘’sopa’’ nutritiva.
Fig.1. Anatomía general de un asteroideo. Superficies aboral (A) y oral (B). Brusca y Brusca 2005.
Poseen un sistema nervioso sencillo (sin cerebro) con una red nerviosa, parecida a la de los cnidarios, que coordina los movimientos de los pies ambulacrales y de las púas, tambien, movimientos más complejos como el enderezarse después de darse la vuelta.
Tienen ciclos de vida complejos y pueden reproducirse tanto asexual como sexualmente. La mayoría, tienen la capacidad de regenerar partes dañadas o brazos perdidos. Pueden desprenderse de los brazos como mecanismo de defensa y para escapar de depredadores.
Muchas especies de estrellas de mar son depredadores generalistas alimentándose de esponjas, bivalvos, caracoles y otros animales pequeños de movimiento lento. La estrella corona de espinas (Acanthaster planci) consume pólipos de coral, mientras que otras especies son detritívoras y se alimentan de materia orgánica en descomposición. Algunas son suspensivoras alimentándose principalmente de fitoplancton.
Ecología:
Las estrellas de mar habitan desde arrecifes de coral tropicales, costas rocosas, pozas de marea, lodo y arena hasta bosques de algas y pastos marinos. La mayor diversidad de especies se encuentran en las zonas costeras, sin embargo, pueden habitar en aguas abisales hasta los 6.000 m de profundidad.
Son especies clave en los ecosistemas marinos. Su tamaño relativamente grande, la diversidad de su dieta y su capacidad para adaptarse a diferentes entornos las convierten en especies ecológicamente importantes. Sin embargo, también pueden tener efectos negativos en los ecosistemas. Un ejemplo de esto, son los brotes de estrellas de mar corona de espinas (Acanthaster planci) que han dañado grandes extensiones de arrecifes de coral del noreste de Australia (gran barrera de coral) y la Polinesia. Esta especie se considera una grave amenaza para la supervivencia de los arrecifes coralinos; un ejemplar de tamaño medio es capaz de devorar alrededor de 500 cm² de coral vivo por día.
Las estrellas de mar también pueden ser depredadas por otras especies de asteroideos, tritones, cangrejos, peces, gaviotas y nutrias de mar. Su principal defensa contra depredadores son las saponinas, sustancias químicas que están presentes en las paredes corporales y que les dan un sabor desagradable.
Algunas especies sufren infecciones bacterianas y virales que pueden diezmar sus poblaciones. Un estudio publicado en 2014 reveló que las principales causas de mortalidad en estrellas de mar es un densovirus denominado densovirus (SSaDV).
Bioactivos:
Las estrellas de mar han sido objeto de diversas investigaciones científicas debido a sus complejos metabolitos secundarios que han demostrado tener propiedades farmacológicas. Son una fuente de diversas sustancias químicas como: esteroides polares, glucósidos esteroideos, antraquinonas, alcaloides, fosfolípidos, péptidos y ácidos grasos. Presentan actividades citotóxicas, hemolíticas, antivirales, antifúngicas y antimicrobianas.
El aislamiento y caracterización de estos compuestos bioactivos son un recurso importante en las investigaciones de enfermedades mortales como el cáncer. Un ejemplo particular de esto son las asterosaponinas que son de gran interés en la investigación médica.
Las asterosaponinas que, se encuentran principalmente en la pared corporal y mucus de las estrellas de mar, desempeñan funciones biológicas importantes. Participan en la protección química en contra de depredadores (son altamente ictiotoxicos y hemolíticos); tienen influencia en la maduración de las gónadas antes de la época reproductiva; son protectores contra parásitos y patógenos microbianos. Adicionalmente, actúan como ‘’solventes’’ en relación con una dieta rica en lípidos y esteroles (8,9,10,11,12,13)
Referencias
1-Biología Marina. Peter Castro & Michael E. Huber. 2007. McGraw-Hill/Interamericana de España, S.A.U. ISBN: 978-84-481-5941-2.
2-Brusca C y Brusca G. 2003. Invertebrados, 2da. Edición. McGraw-Hill Interamericana. España.
3- García A. et al. 2012. Prácticas de Zoología Estudio y diversidad de los Equinodermos. Reduca (Biología). Serie Zoología. 5 (3): 58-70, 2012. ISSN: 1989-3620.
4-https://es.wikipedia.org/wiki/Concentricycloidea
5- Sea Urchins: Biology and Ecology. Edited by John M. Lawrence – Department of Integrative Biology, University of South Florida, Tampa, Florida, United States. Pages 2-718 (2020). https://www.sciencedirect.com/bookseries/developments-in-aquaculture-and-fisheries-science/vol/43/suppl/C
6-Mass mortality of Diadema antillarum in the Caribbean: What Have We Learned? H. A. Lessios. Ann. Rev. Ecol. Syst. 1988. 19:371-93 Copyright ? 1988 by Annual Reviews Inc. All rights reserved)
7-https://es.wikipedia.org/wiki/Clostridium#Usos_comerciales
8- Yana Gelman; Erwin L. Kong; Heather M. Murphy-Lavoie.20230. Sea Urchin Toxicity. –https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK536934/
9-De Marino S, Iorizzi M, Palagiano E, Zollo F, Roussakis C. Starfish saponins. 55. Isolation, structure elucidation, and biological activity of the steroid oligoglycosides from an Antarctic starfish of the family Asteriidae. J Nat Prod. 1998 Nov;61(11):1319-27. doi: 10.1021/np970500e. PMID: 9834144.
10-Hewson Ian, Button Jason B, Gudenkauf Brent M, Miner Benjamin, Newton Alisa L, Gaydos Joseph K, et al. Densovirus associated with seastar wasting disease and mass mortality. 2014; 111: 17278–17283.
11-Komori T. Toxins from the starfish Acanthaster planci and Asterina pectinifera. Toxicon. 1997 Oct;35(10):1537-48. doi: 10.1016/s0041-0101(97)00033-0. PMID: 9428101.
12-Molla, Mohammad Habibur Rahman & Rahman, Md & Jahan, Bushra. (2018). The Sea Stars (Echinodermata: Asteroidea): Their Biology, Ecology, Evolution and Utilization. https://www.researchgate.net/publication/327890467_The_Sea_Stars_Echinodermata_Asteroidea_Their_Biology_Ecology_Evolution_and_Utilization_OPEN_ACCESS
13-Stonik VA, Kicha AA, Malyarenko TV, Ivanchina NV. Asterosaponins: Structures, Taxonomic Distribution, Biogenesis and Biological Activities. Mar Drugs. 2020 Nov 24;18(12):584. doi: 10.3390/md18120584. PMID: 33255254; PMCID: PMC7760246.