EQUINODERMOS (ECHINODERMATA) PARTE 2: HOLOTURIAS, OFIURAS Y ESTRELLAS PLUMOSAS
Revisión bibliográfica: Juan Pedro Riuiz Allais; Fotos y videos: Humberto Ramirez Nahim
Los equinodermos son un grupo amplio de invertebrados marinos con alrededor de 7000 especies descritas. Son miembros muy importantes de las comunidades bentónicas con una extensa distribución que abarca desde polos hasta los trópicos.
Las púas y las protuberancias puntiagudas proporcionan a los equinodermos una apariencia espinosa, de ahí el nombre de Echinodermata ‘’piel con espinas’’. Poseen simetría radial secundaria* pentámera. Los equinodermos han combinado en exclusiva la simetría radial con la movilidad y hacen gala de una amplia variedad de modos de vida y estrategias alimentarias.
El cuerpo de los equinodermos está formado por un endoesqueleto que es segregado en el interior de tejidos (puede confundirse con un esqueleto externo como, por ejemplo, el de los crustáceos). Poseen una superficie oral, donde se localiza la boca y una superficie opuesta o aboral. Han desarrollado un característico sistema vascular acuífero formado por un conjunto de conductos y reservorios llenos de líquido que intervienen en el transporte interno y que accionan hidráulicamente salientes carnosos denominados pies ambulacrales. El agua entra en el sistema a través de la madreporita, un huesecillo poroso, a menudo en forma de tamiz, situado en la superficie aboral. Las partes externas de los pies ambulacrales, o podios, pueden tener diversas funciones, como la locomoción, el intercambio gaseoso, la alimentación, la fijación de sustrato y la recepción sensorial. Gran parte de la biología de los equinodermos está relacionada con este exclusivo sistema vascular acuífero (1,2).
*Los adultos presentan simetría radial mientras que sus estadios larvales tienen simetría bilateral.
Taxonomía:
El filo Echinodermata se divide por lo general en cinco clases: Asteroidea (estrellas de mar); Echinoidea (erizos y lochas o dólares de mar); Ephiuroidea (ofiuras o estrellas quebradizas); Holoturoidea (holoturias o pepinos de mar) y Crinoidea (plumas de mar). Sin embargo, una clasificación actual de los equinodermos incluye una sexta clase (3):
Filo Echinodermata
Subfilo Pelmatozoa. Equinodermos inmóviles casi siempre o muy lentos.
Clase Crinoidea. Crinoideos. Lirios de mar.
Subfilo Eleutherozoa. Equinodermos móviles.
Clase Asteroidea. Estrellas de mar.
Clase Ophiuroidea. Ofiuras.
Clase Echinoidea. Erizos de mar, regulares e irregulares.
Clase Holothuroidea. Pepinos de mar, pierden típica simetría radial.
Clase Concentricycloidea. Margaritas de mar. Un género y dos especies.
Nota: La posición de los Concentricycloidea dentro de los echinodermatas no está bien definida. No hay acuerdo en si deben formar una clase aparte o si deben considerarse como Asteroideos muy modificados.
Clase Holothuroidea (holoturias o pepinos de mar)
Los pepinos de mar son el segundo grupo más diverso dentro de los equinodermos. Las holoturias no tienen el plan corporal característico de los equinodermos y se caracterizan por presentar un cuerpo elongado y osículos dérmicos en la pared corporal.
Parecen gusanos, no tienen púas y carecen de simetría radial patente. El plan corporal básico de los erizos se ha alargado en el eje oral-aboral, como si se tirara a la vez de la boca y el ano para alargar y estrechar el cuerpo. Las superficies oral y aboral son los extremos. El animal vive tumbado sobre un lado con las cinco filas de pies ambulacrales concentradas. Muchos pepinos de mar son sedimentívoros (Videos y fotos).
Han desarrollado mecanismos de defensa para compensar la falta de púas. Algunos segregan sustancias toxicas, otros filamentos tóxicos por el ano para distraer a los depredadores. Otros expulsan el tubo digestivo por la boca o el ano, fenómeno conocido con evisceración, esto distrae al depredador. Los órganos son posteriormente regenerados.
Algunas especies de holoturias presentan los llamados túbulos de Cuvier en su cavidad visceral, que son ensanchamientos del árbol respiratorio. Estos túbulos finos y pegajosos pueden contener toxinas (p. ej., holoturina) y se expulsan para ahuyentar a los enemigos naturales. La holoturina también se secreta en la superficie del cuerpo. Se han reportado casos de intoxicación por Holothuria sp., Actinopyga sp. y Cucumaria sp., entre otras, pero no existen descripciones clínicas disponibles. El contacto cutáneo con pepinos de mar o sus túbulos de Cuvier puede causar una reacción inflamatoria (Fig.1 y 2)
Entre los grupos incluidos en esa clase, el orden Holothuriida abarca muchas especies de interés comercial. Las poblaciones de muchas de estas especies se encuentran amenazadas por la sobre pescas (pesca ilegal), la crisis climática y el avance de las ciudades (1,2,3).
Taxonomía
La clase Holothuroidea está representada por los órdenes taxonómicos Apodida, Elasipodida, Holothuriida, Dendrochirotida, Persiculida, Molpadida y Synallactida, que juntos incluyen 29 familias, 246 géneros y alrededor de 1700 especies.
Ecología
Su diversidad es alta en ambientes tropicales poco profundos, viviendo en arrecifes de coral y en sustratos blandos o duros, usualmente escondidos en grietas, debajo de rocas, sobre el sedimento o grava, y enterrados en el sedimento. Los pepinos de mar son un componente importante de la fauna marina y pueden representar hasta el 95 % de la comunidad bentónica en algunas zonas. Los únicos equinodermos que no son estrictamente bentónicos son algunos holoturoideos elasipódidos, que han sido capturados en la superficie y nadando sobre el fondo a gran profundidad. Estos extraños holoturoideos son capaces de capturar partículas de alimento suspendidas en la masa de agua mediante ondulaciones rítmicas de un abanico de tentáculos orales.
Estudios fotográficos y muestreos de aguas profundas recientes han revelado que las holoturias son los animales bentónicos dominantes en las profundidades marinas. En la fosa de Kuriles y Kamchatka, las holoturias constituyen el 80 % de la biomasa a profundidades inferiores a los 8000 m y el 30 % a profundidades menores, hasta los 2500 m. Si consideramos que los océanos constituyen el 73 % de la superficie terrestre y que los fondos de sedimentos blandos representan más del 80 % del fondo marino, las holoturias resultan ser uno de los animales dominantes en gran parte del planeta.
Varias especies ingieren y procesan grandes cantidades de sedimentos, actuando como bioturbadores de hábitats de fondos blandos. Por ejemplo, un estudio reciente sobre el pepino de mar (Holothuria arenícola) en las Bahamas, estimó que el volumen anual de sedimento que pasa por el intestino de esta holoturia excavadora es de 3611 m², o aproximadamente 47 kg/m² de peso seco (basado en una densidad de 1,2 animales/m²). Este material es transportado desde una profundidad de 15-20 cm por debajo del fondo hasta la superficie del sedimento (videos).
Interés comercial:
Algunas especies de holoturias son importantes recursos pesqueros y son consideradas un alimento saludable en varios países asiáticos. Debido a la gran demanda de este manjar, el precio por kilo es muy alto y su pesca se ha extendido a otras zonas, como el Atlántico Occidental, donde su consumo no es común. Debido a la pesca descontrolada a nivel mundial, actualmente unas 16 especies integran la Lista Roja de Especies Amenazadas de la Unión para la Conservación de la Naturaleza (UICN). Algunos estudios sugieren que la sobrepesca de holoturias tiene un impacto negativo en la productividad de los sistemas de pastos marinos (Ref. 1-11).
*Nota: En Venezuela, específicamente en el Parque Nacional Mochima (Bahia de Mochima) se ha denunciado en numerosas oportunidades la extracción ilegal de pepinos de mar con fines comerciales (exportación) por parte de pescadores submarinos furtivos. Estos grupos parecen estar “protegidos” ya que han sido detenidos en varias oportunidades y son liberados inmediatamente para continuar con la extracción impunemente (comunicación personal con pobladores del pueblo de Mochima).
Clase Ophiuroidea (ofiuras y estrellas canasta):
Con alrededor de 2064 especies descritas, son el grupo de equinodermos más abundantes. Se encuentran en todos los océanos, desde la zona intermareal hasta las mayores profundidades. Incluye a las ofiuras (eurialidos con brazos no ramificados) y a las estrellas canasta (eurialidos con brazos ramificados) Ver fotos.
Anatomía:
Al igual que los asteroideos, en el diseño corporal típico de los ofiuroideos se observa un disco central con forma pentagonal o redondeado con cinco brazos claramente separado entre sí. Sin embargo, un número considerable de especies presentan seis, siete y hasta diez brazos. En las estrellas canasta, los brazos se ramifican una o varias veces (video y fotos). Los ofiuroideos, a diferencia de las estrellas de mar, carecen de ano y el madreporito se sitúa en la cara oral.
Los brazos flexibles se utilizan para la locomoción. Las ofiuros se pueden mover girando y enroscando sus brazos con movimientos serpenteantes o agarrando objetos y arrastrándose hacia adelante. También, se ha reportado natación en algunas especies.
El esqueleto está compuesto por una multitud de placas conectadas por tejido blando y se desintegra en cuestión de horas o días después de la muerte (los especímenes articulados son fósiles extremadamente raros). Las ofiuras se fragmentan fácilmente cuando se estresan (autotomizan los brazos) una propiedad del tejido colágeno mutable que se encuentra en todos los equinodermos.
Reproducción:
En la mayoría de los ofiuroideos las gónadas se limitan al disco, aunque existen algunos taxones (Ophiocanops, Euryalinae, Asteroschematinae) en los que estos órganos se extienden hasta la base de los brazos. La mayoría de las especies de ofiuroideos son dioicas (sexos separados) pero existen hermafroditas y se ha demostrado la autofecundación en al menos una especie
Muchas especies se reproducen por desove, liberando libremente sus huevos en el agua, otras son reproductoras que mantienen los huevos, larvas y pequeños juveniles, dentro de las cámaras gonadales de su disco (bursas) o en las gónadas. La reproducción asexual por fisión, en la que el disco se divide en dos mitades, seguida de regeneración, es común en especies hexámeras como Ophiactis savignyi (Ver revisión detallada de la reproducción de los ofiuroideos en Hendler, 1991).
Ecología:
Los ofiuroideos se han adaptado a una amplia variedad de estilos de vida. La mayoría de las especies viven en el fondo marino, enterradas en el lodo o escondidas en grietas y agujeros de rocas, corales y esponjas marinas. Ver: https://costadevenezuela.com/2010/04/07/estrella-de-mar-quebradiza-ophiothrix-suensonii-ophiura/
Algunas especies son epizoicas y viven en una variedad de huéspedes, como gorgonias, corales negros, erizos de mar y crinoideos. También, se han encontrado ofiuras en respiraderos hidrotermales (Ophioctenella acies, Spinophiura jolliveti y Ophiolamina eprae), filtraciones frías de metano (O. acies, Ophienigma spinilimbatum) y en madera hundida (Ophiambix spp.). Estas especies parecen estar restringidas a ambientes reductores y todas, excepto O. acies, se encuentran en un solo tipo de ambiente. Los ofiuroideos suelen estar presentes en grandes cantidades, a veces en densas agrupaciones, como Ophiothrix fragilis en el Mar Britanico.
Los ofiuroideos presentan una amplia gama de tipos de alimentación, como la alimentación por suspensión, la alimentación por depósito, la carroñería y la depredación (muchos comen detritus y pequeños animales). El tipo de alimentación puede variar durante las diferentes fases de desarrollo (ontogenéticas). Varias especies de la familia Ophiuridae son carnívoras como, la especie Ophiura ophiura que caza animales epibentónicos.
Las estrellas canasta se alimentan de plancton (copépodos, apendicularias) aferrándose a plumas marinas o corales, y usando sus brazos ramificados para capturar presas. Los alimentos son recogidas por los pies ambulacrales y transportados a la boca como en una especie de ‘’cinta transportadora’’. Es común verlas desplegadas alimentándose durante la noche, durante el día, permanecen plegadas sobre si mismas y es más difícil observarlas (video y foto).
Las estrellas canasta son únicas por poseer múltiples brazos ramificados que se sostienen en un abanico de filtración parabólico cóncavo en dirección a la corriente. A diferencia de la red de malla fina de los crinoideos (ver: Clase crinoidea), la red de alimentación de la estrella canasta es más gruesa y captura zooplancton de gran tamaño, incluyendo poliquetos y larvas de peces (ver video).
Interés humano:
Los ofiuroideos rara vez son recolectados directamente por los humanos, aunque algunas especies de Ophioderma y Ophiarachna se venden como especies para acuarios marinos. Por otro lado, al ser un componente dominante de la fauna del fondo marino son afectados por actividades como la pesca de arrastre o la minería.
Científicamente, los ofiuroideos son grupo taxonómico clave para estudios macro ecológicos o biogeográficos debió a que, están presentes en todos los hábitats marinos, presentan un rango amplio de estrategias trófica y son lo suficientemente diversos y abundantes para ser analizados estadísticamente.
Tienen una importancia relevante en estudios paleontológicos debido a que sus partes esqueléticas son identificables taxonómicamente y se encuentran en grandes cantidades como microfósiles en la mayoría de los sedimentos marinos, incluidos los núcleos de aguas profundas. Los ofiuroideos se pueden utilizar como organismos modelo en la evaluación de patrones macroevolutivos y sobre impacto de eventos paleoceanográficos en la composición y diversidad de comunidades pasadas (Ref. 1,2 y11-13).
Clase Crinoidea (estrellas plumosas y lirios de mar)
Se consideran el grupo de equinodermos viviente más antiguo. Fueron muy abundantes durante la era paleozoica. Se conocen más de 5000 especies fósiles y actualmente, existe alrededor de 600 especies descritas. El plan corporal de los crinoideos se describe mejor como un ofiuroideo al revés, con los surcos ambulacrales y la boca hacia arriba. La boca y los órganos principales están restringidos a un pequeño cuerpo en forma de copa del que irradia los brazos. Son filtradores y extienden los brazos plumosos para obtener el alimento del agua. Algunos tienen solo 5 brazos, pero la mayoría tienen muchos más que, son ramificaciones de los cinco principales. Los brazos también tienen pequeñas ramificaciones laterales (pinnulas) que segregan moco que ayuda a capturar las partículas de alimento (Fig.3).
Los crinoideos, más que cualquier otro equinodermo, necesitan agua bien aireada con una salinidad mínima relativamente alta y abundante materia alimenticia en suspensión. Dadas estas condiciones, se pueden encontrar en la mayoría de los fondos duros o ligeramente duros, preferiblemente irregulares, donde se fijan los cirros. En aguas profundas, algunas especies pueden vivir en sustratos fangosos, con cirros particularmente largos y delgados que les proporcionan un amplio agarre al fondo.
Los lirios de mar están restringidos a aguas profundas y permanecen anclados permanentemente al fondo. Las estrellas plumosas se encuentran tanto en aguas someras como profundas donde reptan por los fondos duros. También son capaces de nadar con movimientos muy gráciles.
Una característica destacada observada entre los miembros extintos y actuales de la clase Crinoidea es la presencia de brazos regenerativos. La regeneración está muy extendida entre los equinodermos pero solo los crinoideos poseen el extraordinario potencial de autotomizarse y regenerar órganos externos e internos; desde los órganos vitales hasta las extremidades.
Entre los crinoideos sin tallo (estrellas pluma, orden Comatulida) la alta frecuencias de regeneración dentro de una población se han utilizado como evidencia de una alta presión de depredación. Adicionalmente, se han encontrado una multitud de estrategias y características defensivas contra los depredadores como: la cripticidad, la alimentación nocturna, la toxicidad, el número de brazos y la movilidad. De estas, la movilidad podría ser la más ventajosa ya que, permite a las estrellas emplumadas reptar, arrastrarse o nadar para alejarse de los depredadores. Se cree que la natación evolucionó en respuesta a la depredación bentónica y solo se sabe que ocho familias de Comatulida desarrollaron la capacidad de nadar: Atelecrinidae Antedonidae, Colobometridea, Himerometridae, Mariametridae, Pentametrocrinidae, Thalassometridae, Zygometridae.
Alimentación:
Los crinoideos son los equinodermos menos diversificados en cuanto a hábitos alimentarios. Tanto las formas con pedúnculo como las que no lo tienen se clasifican como animales de alimentación por suspensión pasiva ya que, dependen del flujo de agua para llevar las partículas de alimento planctónico a los pies ambulacrales. El contacto de las partículas con los pies ambulacrales desencadena un violento latigazo en estos y la expulsión de filamentos mucosos que atrapan a la presa (videos y fotos).
El movimiento de los pies ambulacrales transfiere partículas al surco alimentario adyacente, donde se forman hilos de moco cargados de alimento que las corrientes ciliares transportan a la boca. Una importante consecuencia ecológica de este mecanismo de alimentación es que todos los crinoideos son, en cierto grado, reófilos (habitan en lugares con corrientes de agua). Las velocidades de flujo inferiores a un nudo (50 cm/s) parecen ser óptimas para la mayoría de las especies, y las corrientes superiores a dos nudos probablemente sean demasiado fuertes para el mantenimiento de la red de alimentación.
Generalmente, la dieta de los crinoideos consiste en zooplancton, fitoplancton y una proporción considerable de material particulado, incluyendo materia fecal y granos de sedimento. La observación de algunos cornatúlidos con los brazos extendidos horizontalmente en el fondo marino profundo sugirió que estos crinoideos se alimentan directamente del sedimento como depositantes; sin embargo, no se ha documentado la recolección real de partículas.
Todos los equinodermos pasan por una etapa larvaria natatoria que les permite cierto grado de dispersión en el plancton. Todas las clases, excepto los crinoideos, poseen una etapa larvaria alimenticia. Las larvas de crinoideos tienen poca capacidad natatoria, lo que les impide desarrollar una verdadera actividad planctónica. En consecuencia, la metamorfosis puede ocurrir en la zona de la población parental y, a veces, los juveniles adheridos se encuentran en los cirros de los adultos.
Era de los Crinoideos:
Si bien existen en la actualidad alrededor de 600 especies vivas de crinoideos, su biodiversidad alcanzó su máximo auge en el Carbonífero, durante el Subperíodo Misisipiano*, en un intervalo conocido como la «Era de los Crinoideos». Durante este subperiodo del carbonífero inferior (hace 350 millones de años) los crinoideos formaron amplias praderas que prosperaban en las áreas de aguas tranquilas de lagunas dando lugar, tras su muerte, a importantes acumulaciones calcáreas. La diversidad de la fauna actual, con unos 150 géneros, es similar a la máxima diversidad alcanzada por la fauna paleozoica durante el Carbonífero Inferior. Sin embargo, existe una marcada diferencia entre estos dos períodos: los crinoideos paleozoicos son principalmente pedunculados, mientras que representan solo alrededor del 20 % de la fauna moderna.
Aunque el Misisipiano fue una época de extrema biodiversidad y abundancia de crinoideos, también fue una época en la que otros grupos marinos sufrieron una caída abrupta de biodiversidad. Se han propuesto varios factores causales para la Era de los Crinoideos, incluyendo la prevalencia de áreas extensas de plataformas y **rampas carbonatadas durante el Tournaisiano (misisipiano inferior) y el Viséano, (misisipiano medio) junto con cambios en la circulación a través de los mares de plataforma luego de la extinción de los arrecifes durante el Devónico Tardío, además de un cambio en la composición de los peces depredadores, durófagos (Ref.1,2 y 14-13)
*El Misisípico o Misisipiano es el primer subsistema y subperiodo del periodo geológico Carbonífero. Comienza hace unos 359 millones de años y finaliza hace unos 323 millones de años. https://es.wikipedia.org/wiki/Misis%C3%ADpico
** las rampas carbonatadas carecen de barreras claras y presentan una transición gradual entre zonas someras y profundas. Estas estructuras son comunes en ambientes marinos, donde la acumulación de sedimentos carbonatados, como calizas y dolomías, da lugar a su formación. En resumen, las rampas carbonatadas son una estructura geológica importante en ambientes marinos, caracterizadas por su pendiente suave y la ausencia de barreras, donde la acumulación de sedimentos carbonatados da lugar a una variedad de facies y posibles reservorios de hidrocarburos.
Ver también; https://costadevenezuela.com/2025/06/29/equinodermos-echinodermata-parte-1-erizos-y-estrellas-de-mar/
Referencias
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