LA DINÁMICA EVOLUTIVA DE LOS SUELOS DEL MANGLAR

Raices de Rizophora mangle en el sector de Boca de Palo, Isla La Tortuga. Fotos: Alfredo Allais.

 El manglar, al igual que todo sis­tema ecológico natural, en su condi­ción de superorganismo en óptimo funcionamiento, se mantiene en for­ma aparentemente invariable ocu­pando su sitio dentro del entorno que le corresponde en la franja costera que separa tierra firme de la masa de agua marina.

Ante esta invariabilidad aparente, el manglar representa un estado de equi­librio transiente («steady state») man­tenido por una compleja dinámica evo­lutiva de sus suelos, de sus poblacio­nes integrantes y de su eficiencia productiva.

Se basa en dos procesos, usual­mente simultáneos, que ocurren en la franja costera ocupada por man­glares:

El proceso geogénico, conducente a la determinación de la naturaleza de los suelos sedimentarios sobre los cuales se implantará el ecosistema y el proceso pedogénico, el cual se ini­cia con la alteración de estos suelos, a consecuencia de la acción química ejercida por la vegetación.

Las características más importan­tes de los suelos, resultantes del pro­ceso geográfico son: la composición mineralógica y la textura. En áreas costeras húmedas y sub-húmedas, con abundante precipitación y pre­sencia de numerosas desembocadu­ras de ríos, prevalecen kaolinita, óxidos de hierro y cuarzo, entre los cons­tituyentes mineralógicos de los suelos sedimentados, mientras que en los sedimentos propios de áreas costeras áridas y semi-áridas estos componen­tes se encuentran en proporciones considerablemente menores.

Composición de fotos satelitales, a la izquierda la desembocadura del Río San Juan y a la derecha el Delta del Orinoco, ambos conforman el 88.6 % del total de manglares del país. Fotos: IMAGEN DE VENEZUELA – UNA VISIÓN ESPACIAL / PDVSA S.A. /  1992 / Editorial Arte.

Excepto en áreas insulares, cuyos suelos son esencialmente de origen coralino, el suelo de los manglares costeros presenta un bajo contenido de carbonato de calcio, siendo el con­tenido de materia orgánica del suelo recién sedimentado extremadamente bajo.

La textura de los suelos primarios sedimentados, es decir, su proporción relativa de fracciones de arena, grava, arcilla y limo, depende en alto grado del patrón de circulación de la masa de agua. Los lugares con escaso movi­miento de agua son propicios a una sedimentación masiva de partículas finas en suspensión, los cuales origi­nan suelos fangosos. En cambio, zo­nas con mayor oleaje dan lugar a los suelos en los cuales predominan frac­ciones de arena y de grava de mayor grosor.

En general, existe una relación muy estrecha entre el tamaño de la frac­ción granulométrica y el contenido de materia orgánica del suelo primario sedimentado, observándose un favo­recimiento de la implantación de la especie pionera del mangle rojo (Rhi­zophora), en sedimentos caracteriza­dos por dominancia de fracciones arenosas y mayor contenido de mate­ ria orgánica. Por el contrario, el mangle negro (Avicennia) se establece prefe­rentemente sobre suelos de bajo con­tenido de materia orgánica y de am­plio espectro granulométrico. (Fig. 6).

Fig. 6. Triángulo granulométricoindicativo de la composición de distintos suelos de manglar.

El proceso pedogénico de evolución de suelos del manglar bajo la influen­cia de la implantación del mismo so­bre suelos primarios sedimentados, procede en dos etapas o fases:

La fase anaeróbica-reductiva, du­rante la cual el material orgánico de origen vegetal, específicamente las raíces y los demás restos de las plan­tas de mangle, son descompuestas microbiológicamente, mineralizándo­se en un ambiente predominantemen­te anaeróbico, o sea, carente de oxí­geno gaseoso.

El oxígeno requerido para estos pro­cesos proviene exclusivamente de los óxidos de hierro contenidos en los sedimentos del suelo y de los sulfatos aportados por el agua de mar, me­diante las mareas, de acuerdo a las siguientes reacciones:

Como producto final, resultante de la reacción entre el hidróxido ferroso y el azufre liberado en las reacciones anteriores, se origina sulfuro de hierro, conocido comúnmente en su forma mineral como «pirita» y cuya presencia en los suelos reducidos del manglar determinan la acidez potencial carac­terística de los mismos.

La fase aeróbica-oxidativa que pro­cede en el momento en que se inicia la aereación del fango desde la superfi­cie, conduce gradualmente a lo que se conoce como «maduración química» del suelo, es decir, a la descomposi­ción moderada de la materia orgánica previamente acumulada en el suelo del manglar, acompañada de la deshi­dratación de coloides y la regenera­ción, de acuerdo a la capacidad de neutralización implícita del fango, de suelos marinos no ácidos, ricos en sul­fato de calcio (yeso). Este tipo de suelo tiene el inconveniente de que si por alguna razón vuelve a ser cubierto por agua de mar, las arcillas formadas en los estados iniciales de maduración del suelo se saturan de iones sodio y magnesio, sufriendo una considerable degradación estructural.

En adición, puede afirmarse que, como consecuencia del incremento de la concentración de cloruro de sodio, inducido por la pérdida de la capaci­dad permeable del suelo degra­dado y especialmente en lugares de clima árido y elevada evapotranspira­ción, en dichos suelos se establecen condiciones negativas de carácter irreversible, las cuales impiden cual­quier desarrollo posterior de vegeta­ción de manglares.

Por otra parte, bajo condiciones de clima húmedo, una disminución del nivel freático en suelos «sulfato-áci­dos» con alto contenido de pirita, oca­sionada por alteraciones antrópicas del drenaje natural, induce a un rápido proceso de oxidación de este mineral, conducente a la acidificación progre­siva del suelo del manglar, la cual puede alcanzar niveles extremos com­parables a una solución de ácido sul­fúrico concentrado, lo que causa una destrucción total de la vida orgánica en el área visualizada por la formación de áreas, generalmente circulares, to­talmente desprovistas de vegetación. Esto se ha producido en determinadas regiones de la planicie deltaica del Orinoco, donde han comenzado a de­saparecer extensas áreas de mangla­res como consecuencia de prácticas de drenaje emprendidas con fines de recuperación de tierras pantanosas para la agricultura. Afortunadamente, por las razones expuestas, se ha acor­dado que las áreas de manglares de suelos sulfato-ácidos no deberán ser usados con fines agrícolas.

LA DINAMICA POBLACIONAL DEL MANGLAR

La colonización inicial sobre un sue­lo sedimentado de manglar procede en dos sentidos:

• En sentido horizontal, siguiendo la inclinación del terreno desde el nivel más bajo de la marea, hasta más allá de la zona del nivel más alto de la misma, o sea el supralitoral y

• en sentido vertical, una vez esta­blecida la vegetación del manglar, desde el sustrato fangoso, la base de los troncos y las raíces hasta la copa de los árboles.

La colonización horizontal por parte de las especies de mangles y de espe­cies asociadas está determinada, co­mo hemos visto, por complejos meca­nismos de adaptación fisiológica: por las características del gradiente am­biental (salinidad, contenido de oxí­geno del suelo, etc.); por parámetros geomorfológicos y geofísicos  y por la estrategia de distri­bución de propágulos de las diferen­tes especies.

La gran variabilidad geográfica de los patrones de sucesión de mangla­res, es decir, de la secuencia de colo­nización de las diferentes especies de mangles, ha suscitado profundas dis­cusiones de tipo científico, siendo esta la razón, de que hayan surgido nuevos conceptos para tipificar man­glares de acuerdo a características fisiográficas fácilmente reconocibles (Lugo y Snedaker, 1974). Así, pueden reconocerse los siguientes tipos:

Manglares de cuenca o ensenada

Ubicados tierra adentro y comunica­dos permanentemente con el mar abierto mediante canales estrechos, como el mangle negro (Avicennia), el cual constituye la especie dominante. El flujo del agua circulante es lento, laminar y cubre áreas de gran exten­sión y de bajo relieve topográfico. El bosque de manglar, bajo estas condi­ciones, es especialmente sensible a la sumersión prolongada en el agua.

Manglares ribereños

Están situados a lo largo de las ori­!las de los ríos y muestran su mejor desarrollo a nivel de las desemboca­duras, donde hay mayor flujo de agua y condiciones salobres. Constituídos por individuos de troncos rectos y de

gran altura, predominantemente, por el mangle rojo (Rhizophora). Este tipo de manglar es afectado sensiblemen­te por alteraciones del flujo de agua.

Manglares de franja

Son propios de bordes de costas protegidas e inundadas periódica­mente por las mareas. Están expues­tos a la acción directa del oleaje, sobre suelos con un marcado gradiente sa­lino, creciente al interior del bosque. Su composición florística es hetero­génea, predominando, de acuerdo al patrón de circulación del agua, Rhizo­phora o Avicennia. Su ubicación frente al mar los hace particularmente sensi­bles a la contaminación marina.

Manglares de lavado periódico

Están presentes en sitios expuestos a lo largo de la línea costera frontal y sobre bancos coralinos sumergidos paralelos a ésta. Se distinguen por sus suelos desprovistos de hojarasca, la cual es arrastrada por la acción perió­dica de las mareas fuera del sistema. Domina el mangle rojo (Rhizophora).

Manglares enanos

Usualmente están integrados por mangle rojo y mangle negro de baja estatura, de hojas pequeñas y entre-nudos cortos. Crecen en suelos hiper­salinos pobres en nutrientes o en sue­los muy pedregosos.

Más recientemente, Cintrón et al., 1985, han optado, con fines de facili­tar las investigaciones de manglares, por reconocer únicamente los tipos de manglares de cuenca, ribereños y de franja. La tendencia actual es a distinguir los manglares de acuerdo a la disponibilidad de nutrientes, en manglares oligotróficos (pobres en nutrientes), situados en áreas costeras continentales e insulares de clima árido y

escaso aporte de agua dulce, y manglares eutróficos (ricos en nutrientes), propios de las áreas estuarinas con abundantes precipitaciones y aportes de agua dulce.

La colonización vertical influenciada por la amplitud de las mareas, el gradiente térmico y de oxígeno, la naturaleza del sustrato y el grado de penetración de la luz, determina una

distribución zonal, en sentido vertical, de las poblaciones de algas y de los diversos grupos de fauna, tanto sésiles como móviles.

Se puede observar en el esquema, que el gradiente ambiental vertical está definido por una serie de «nichos ecológicos» ocupados, cada uno, por poblaciones de especies de animales adaptadas a las diferentes condiciones de vida del micro-habitat, que va

variando desde las condiciones neta­mente acuáticas, pasando por las se­mi-acuáticas de la zona intermareal, hacia las condiciones propiamente aéreas-terrestres a las cuales están expuestas las cortezas de los troncos emergidos y las copas de los árboles.

La composición de las poblaciones adaptadas a cada una de estas zonas de vida en el gradiente vertical va haciéndose cada vez más heterogé­nea a medida que aumenta la distan­cia desde el nivel del suelo, alcan­zando a nivel de las copas arbóreas una composición de fauna represen­tativa, tanto de especies pertenecien­tes al medio marino, como de espe­cies propiamente terrestres.

Especial atención han recibido los modos de colonización de las raíces zancudas del mangle rojo (Rhizo­phora) cuyas partes inferiores se en­cuentran sumergidas en el agua.

Los inventarios florísticos y faunís­ticos realizados en base al análisis comparativo de la colonización de un elevado número de raíces de mangle desarrolladas en diferentes localida­des dentro del mismo sistema man­glar (Toffart, 1983) han permitido re­conocer dos tipos de poblaciones bien definidos: uno, representativo de raí­ces de mangle rojo, sumergidas en los canales de flujo o caños de marea que suelen atravesar el manglar, expues­tos a un gradiente de salinidad y caracterizado por una fauna muy abun­dante en anélidos tubiformes y de crustáceos anfípodos, y otro, repre­ sentativo de raíces de mangle, ubica­do en los bordes de lagunas internas, expuestas a concentraciones salinas homogéneas, mostrando predominan­cia de esponjas y tunicados (Fig. 9).

POBLACIONES SOBRE RAICES DE MANGLE

Fig. 9. Comparación de la colonización de raices de Rhizophora mangle, crecidas en diferentes localidades de un mismo manglar.

Las causas intrínsecas de este com­ portamiento diferenciado de las po­blaciones colonizadoras de las raíces, así como de la dinámica sucesional de las especies individuales, aún son desconocidas pero, de conocerse, contribuirán a sentar las bases para la utilización de las raíces del mangle como indicadores biológicos de posibles alteraciones químicas en las aguas marino-costeras.

LA DINAMICA PRODUCTIVA DEL MANGLAR

Fotos: Alfredo Allais

Para comprender los fundamentos básicos de la dinámica productiva del manglar, hay que tener. presentes los siguientes aspectos:

• Su capacidad de fijación de ener­gía, con la consecuente producción de material orgánico, indispensable para el funcionamiento de todos los integrantes del ecosistema.

• La velocidad y la forma en que la materia orgánica, sintetizada y des­compuesta, es incorporada a las cadenas alimentícias dentro del eco­sistema.

• Los factores que son capaces de alterar la velocidad de síntesis y descomposición de la materia orgánica, así como el reciclaje de los elementos inorgánicos asimilables.

En lo que se refiere a la capacidad de fijación fotosintética del carbono, medida en términos de productividad primaria neta, los valores promedio para diferentes tipos de manglares oscilan entre 3 y 15 gramos de mate­ria orgánica acumulada en la biomasa, por m2 por día, siendo superados úni­camente por la productividad primaria de los arrecifes coralinos. Estos valo­res reflejan la elevada capacidad de los árboles de mangle de acumular materia orgánica, principal compo­nente de la productividad global del ecosistema, al cual se suman, junto con otros dos componentes de menor cuantía, la productividad primaria del benthos (plantas sésiles establecidas en la zona intermareal) y la productivi­dad acuática representada por la co­munidad planctónica de las aguas cubiertas por manglares.

Se ha reconocido que, de acuerdo al tipo de manglar, existe un gradiente de productividad primaria que va des­de los más altos valores en los mangla­res ribereños – estuarinos con un con­siderable aporte de nutrientes desde tierra adentro a una muy baja produc­tividad en los manglares enanos, so­bre todo en aquéllos aislados del apor­te de sedimentos y del flujo y reflujo de las mareas. En consecuencia, puede decirse que son los manglares eutrófi­cos los que presentan una mayor pro­ductividad primaria.

Igualmente se ha observado que existe un gradiente de productividad primaria entre las diversas especies de mangle: mayor en Rhizophora, se­guida de Avicennia y de Laguncularia. Por lo tanto, la composición en espe­cies de un manglar, la cual dependerá de la historia de su colonización, de­terminará el valor global de la produc­tividad primaria y el grado de madurez del mismo.

Para que la materia orgánica acu­mulada pueda entrar a las cadenas alimenticias del ecosistema, se re­quiere que ésta sea convertida pre­viamente en formas asimilables para los organismos consumidores. En efec­to, una de las fuentes de partida más abundantes de materia orgánica acu­mulada es la hojarasca que cae cons‑ tantemente de las copas de los árbo­les y es sometida a descomposición, para su posterior utilización por los consumidores, usando las siguientes vías alternas:

La velocidad de descomposición va­ría de acuerdo a la estructura de las hojas y a su contenido en taninos, siendo más veloz para las hojas de mangle negro (Avicennia)que para las hojas de Rhizophora. Sin embargo, el valor promedio de exportación de ma­teria orgánica, proveniente de la des­composición de la hojarasca de un manglar mixto, puede alcanzar valores de hasta tres toneladas/hectárea/año. Alrededor de 10% de esta cantidad es convertida en biomasa animal (peces, cangrejos, camarones, etc.) siguiendo las secuencias tróficas esquematiza­das en la figura 10.

La figura 11 muestra un modelo com­partimental izado de un manglar, que indica las fuentes de energía o «sub­sidios energéticos», en forma de ra­diación solar, mareas, lluvia, inciden­tes sobre el sistema, así como tam­bién los procesos pertinentes a él (productividad, respiración edáfica, reciclaje de nutrientes) los cuales se encuentran interrelacionados. Cual­quier alteración de un aporte energé­tico al sistema altera los procesos y la relación entre los componentes, sien­do posible deducir, mediante situa­ciones simuladas, el comportamiento resultante del ecosistema.

Fig. 11. Modelo del flujo energético de ecosistemas de manglares Los símbolos de Odum (1971) El modelo representa acumulaciones de biomasas, los procesos de productividad, respiración y reciclaje; el ingreso y salida de nutrientes (ingreso neto) y materia orgánica (salida neta); y los factores (tanto internos como externos) que se cree que controlan estas tasas. Cintron et al. (1978)

Algunas deducciones obtenidas, me­diante este tipo de análisis, que han adquirido validez general, han sido las siguientes:

• El proceso de caída de hojarasca muestra una correlación con la plu­viosidad, siendo esto índice de que los manglares, a pesar de estar rodeados de aguas y contar con mecanismos de ultrafiltración para el aprovechamiento del agua dulce, separada del agua salada, respon­den sensiblemente al factor hídrido climático.

• La zonación del manglar en franjas dominadas por determinadas es­pecies es una consecuencia de la eficiencia metabólica propia de la especie.

• A mayor biomasa de mangle produ­cida, menor será la cantidad dispo­nible de nutrientes en el sustrato.

• Del aporte de nutrientes al manglar, sea por vía fluvial o a través de las fluctuaciones de las mareas, de­pende el estado óptimo de su de­sarrollo. Cualquier alteración de este aporte repercutirá negativamente sobre la estructura y el funciona­miento del manglar, lo cual significa que éste representa un sistema extraordinariamente frágil .

 Tomado del Cuaderno Lagoven “Los Manglares de Venezuela” por Federico Pannier y Rosario Fraíno de Pannier / Impreso por Refolit C.A. 1989 / Serie Cuadernos Lagoven 1976-1997 / Lagoven S.A. / Filial de Petróleos de Venezuela /
Ver:
– LA DISTRIBUCION DE LOS MANGLARES EN VENEZUELA Y SUS CAUSAS
– LA ZONACION DE MANGLARES Y SUS CAUSAS